До недавнего времени существовало сравнительно мало данных о ДНК самых ранних собак, а также были неясны взаимоотношения первых собак и древних популяций людей в Евразии. Новое исследование существенно увеличило базу данных о самых ранних собаках, начиная с 11 000 лет назад. Выяснилось, что уже в это время существовала значительная вариабельность их ДНК, обусловленная наличием как минимум пяти первоначальных популяций. Сравнение с историей формирования групп людей в голоцене позволило установить, что в целом собаки перемещались вместе с людьми по Евразии и Африке, но имеется и ряд исключений.
Изучение процесса доместикации млекопитающих ведется уже не одно столетие. Известно, что первым домашним животным была собака, а ее диким предком – волк. В конце XX в. для углубленных исследований стали применяться методы генетики – в частности, анализ ДНК современных и древних собак и волков. Однако работа с образцами существующих сегодня пород собак (а также беспородных животных, т.е. «дворняг») не давала однозначного ответ на вопрос – где и когда появились первые помощники древних людей? Стало очевидным, что необходимо изучать древних собак и их дикого предка, для чего требовалось собрать представительную коллекцию образцов и выделить из них ДНК.
Работы большой международной группы ученых под руководством Грегера Ларсона (Университет Оксфорда, Великобритания), Понтуса Скоглунда (Институт Френсиса Крика, Великобритания) и Кита Добни (в настоящее время – Университет Сиднея, Австралия) были начаты в 2014 г. За три года интенсивных поездок по исследовательским институтам и музеям многих стран, а также благодаря привлечению группы ученых (в этом проекте, который финансировался Британским фондом по естественным наукам, д.г.н. Я.В. Кузьмин ИГМ СО РАН был координатором с российской стороны) удалось отобрать несколько сотен образцов костей и зубов собак и волков Евразии из коллекций, собранных в результате изучения археологических памятников и естественных местонахождений. Также проводился анализ формы и размера черепов и челюстей с помощью методов геометрической морфометрии (т.е. создания трехмерных изображений ископаемых остатков). Постепенно происходила сортировка материала – выбирались кости и зубы с наиболее хорошо сохранившейся ДНК, проводился их углубленный анализ; для самых перспективных образцов было проведено радиоуглеродное датирование.
В результате удалось совершить прорыв в изучении процесса возникновения собак; первые результаты опубликованы 30 октября 2020 г. в одном из самых престижных мировых научных журналов – Science (Bergström et al., 2020). В статье участвуют 56 ученых из 20 стран, в том числе – семь из России (Москва, С.-Петербург, Новосибирск, Иркутск, Якутск). Итак, чего достиг наш представительный неформальный коллектив?
Во-первых, на основе секвенирования 27 новых геномов древних собак (рис. 1) удалось установить, что они происходят из единственного географического центра (точное местоположение которого пока неясно) от вымершей популяции волков.
Рис. 1. Расположение мест отбора образцов древних собак на анализ ДНК (Bergström et al., 2020; с изменениями).
Ранее были известны геномы только шести доисторических собак и волков (не считая данных по острову Жохова, опубликованных ранее; см. Sinding et al., 2020), и картина их возникновения была во многом неясной. Нашей группой в качестве одного из основных принципов отбора самых ранних собак была принята морфологическая идентификация, которая затем подтверждалась анализом ДНК. Дело в том, что из-за значительной изменчивости самых ранних собак и волков их очень трудно отделить друг от друга. Ранее попытки выделить древнейших собак лишь на основании небольшого размера некоторых особей псовых привели к выводам о начале доместикации около 30–35 тыс. лет назад в Западной Европе и на Алтае, однако научное сообщество в целом не приняло столь ранний возраст появления домашних животных. Поэтому мы очень тщательно взвешивали все факты, имеющие отношение к древнейшим собакам.
Рис. 2. Черепа собаки из стоянки Нижнее Веретьё и современного волка (фото Е.Е. Антипиной).
Во-вторых, удалось выделить ДНК из зуба собаки с мезолитической стоянки Веретьё 1 в юго-западной части Архангельской области, недалеко от озера Лача (раскопки С.В. Ошибкиной, Институт археологии РАН, г. Москва; см. Ошибкина, 2006); радиоуглеродная дата образца – около 10 900 лет. Для находящейся рядом стоянки Нижнее Веретьё, также относящейся к мезолиту, известно несколько черепов собак (рис. 2). Таким образом, находка на стоянке Веретьё 1 на данный момент – самая древняя собака, которая подтверждена также и морфологическими критериями и параметрами (т.е. особенности строения, форма и размер).
В июне 2020 г. была опубликована статья, в которой сообщалось о выделении ДНК из костей мезолитической собаки с острова Жохова (Новосибирские острова), возраст которой был равен около 9500 лет (Sinding et al., 2020). Теперь возраст древнейшей собаки в Евразии увеличен на одну тысячу лет.
В-третьих, уже около 11 тыс. лет назад (возраст собаки из Нижнего Веретья) в Европе, на Ближнем Востоке и в Сибири существовало как минимум пять основных генетических групп собак, отличных друг от друга (рис. 3). Это означает, что начало доместикации датируется еще более ранним временем, т.е. эпохой палеолита.
Рис. 3. Взаимоотношение ранних собак по данным ДНК (Bergström et al., 2020; с изменениями).
В-четвертых, впервые был проведен сравнительный анализ истории собак (по результатам изучения их ДНК) и формирования 17 групп древнего населения Евразии по данным ДНК, археологии и антропологии, чтобы ответить на ряд вопросов: 1) распространялись ли собаки в результате древней торговли или двигались вместе с людьми из одного региона в другой? 2) предпочитали ли люди какие-то определенные породы собак? 3) насколько собаки могли противостоять инфекционным заболеваниям?
В целом история формирования населения Евразии за последние 10 тыс. лет совпадает с таковой для собак. Так, на севере Евразии ранние собаки (возраст – около 7–11 тыс. лет) близки к собакам из Европы и Северной Америки, что указывает на миграции древних людей по северным регионам Евразии в стороны Америки, как это было отмечено и для гораздо более раннего времени (около 24–30 тыс. лет назад), согласно данным о ДНК палеолитических людей Сибири. Экспансия неолитических земледельцев из Леванта в Европу около 9–10 тыс. лет назад сопровождалась перемещением принадлежавшим им собак. Появление собак в Африке к югу от Сахары произошло также в результате экспансии людей из Леванта на африканский континент.
Тем не менее, есть и ряд исключений. Для энеолита (медного века, около 5–6 тыс. лет назад) Ирана, население которого сильно отличается от предшествующей эпохи неолита Леванта, в отношении собак значительных различий с Левантом не найдено. Люди неолита Германии и Ирландии (около 6500–4000 лет назад), знавшие земледелие, близки по ДНК к населению Леванта, а собаки тяготеют к североевропейским популяциям людей, сохранявшим доземледельческую экономику охотников и собирателей. В степной Евразии и Германии в эпоху бронзы (около 3–4 тыс. лет назад) люди по ДНК близки к неолитическим обитателям Европы, чего нельзя сказать о собаках, которых они содержали. В Восточной Азии современные собаки имеют явный «след» от популяции, связанной со срубной культурой степной зоны (возраст – около 3800 лет назад), тогда как на формирование восточноазиатских групп людей миграция носителей этой культуры не оказала значительного влияния.
Удалось установить и ряд других закономерностей. Так, для древних собак Европы (7–11 тыс. лет назад) была характерна высокая степень разнообразия ДНК; они тяготели к ранним собакам Леванта и Сибири. В настоящее время картина сильно отличается от той, что была в каменном веке (мезолит – неолит), и все современные европейские собаки имеют тесную связь с особями из неолита Европы. Выяснилось, что во многих популяциях живущих сегодня волков обнаруживаются следы скрещивания с собаками, чего нельзя сказать о последних – они практически не получали генов от современных волков, а происходят от уже исчезнувшей волчьей популяции.
Таким образом, сопряжённый анализ древней ДНК волков и собак Евразии, с привлечением всей известной ранее информации по этому суперконтиненту и по Северной Америке, а также сравнение истории собак и людей по данным ДНК и археологии помогли нашему коллективу сделать ряд важных выводов. Собаки появились в позднем палеолите – ранее, чем 11 тыс. лет назад – в одном географическом регионе Евразии. Уже в начальный период доместикации (около 11 тыс. лет назад) существовало несколько групп собак, отличавшихся друг от друга по данным ДНК. История распространения собак по Старому Свету во многом сходна с процессом формирования человеческих популяций в голоцене, но не везде собаки передвигались вместе с людьми.
В заключение можно сказать, что анализ ДНК еще более древних собак и волков, а также привлечение данных по археологии, антропологии, этологии и другим дисциплинам необходим в будущем для определения тех природных и культурных условий, в которых произошло формирование первых собак.
Я.В. Кузьмин, д.г.н.
Институт геологии и минералогии СО РАН